樹林社大鹿角溪工作坊

在鹿角溪人工溼地最常碰到的水棲昆蟲之一＂蜉蝣稚蟲＂

蜉蝣種類很多，但基本構造如下:

(本文發表信息：周長發, 鄭樂怡, 周開亞. 2003. 蜉蝣稚蟲形態多樣性及其適應性變化. 動物學雜誌, 38(6): 81-85.)

　　蜉蝣生活史包括四個階段，即卵、稚蟲、亞成蟲和成蟲。其中稚蟲生活期最長（Brittain 1982; Needham et al. 1935; Edmunds & Allen 1966）, 在實際工作中，稚蟲最容易采到，應用也最廣(Edmunds & Allen 1966; Edmunds et al. 1976)。與成蟲相比，稚蟲的外部形態表現得更為多樣，在分類和水質監測工作中經常用到 (Gui 1994)。因此，瞭解蜉蝣稚蟲的形態與主要生活習性以及生活環境之間的關係是十分必要的。筆者根據有關文獻（主要為Needham et al. 1935; Edmunds et al. 1976），結合採集經驗，簡述如下。

1 蜉蝣稚蟲一般形態

1.1 體制 蜉蝣稚蟲有兩種比較特化的體制：扁平型和魚型。前者以扁蜉科（Heptageniidae）為代表，蟲體扁平，即蟲體寬度遠大於身體的背腹厚度。胸部的足 一般較為寬扁，足的關節轉變成前後向，即足一般只能前後運動而不能上下運動，活動時身體腹面與底質不分開，在自然狀態下，一般不游泳或游泳能力不強。尾絲 上的毛一般散生或環生（圖3.5）。魚型體制以短絲蜉科 (Siphlonuridae)（圖3.1）、等蜉科(Isonychiidae)（圖3.4）以及部分四節蜉科(Baetidae)稚蟲為代表。這類蜉 蝣的蟲體背腹厚度大於蟲體的寬度。運動時的體態類似小魚，即身體呈流線型，足一般細長，中尾絲的兩側和尾須的內側密生長細毛，相鄰的細毛交錯成網狀，使尾 絲具有槳的作用。這類蜉蝣一般可用胸足自由地抓握水中的底質或水生植物，游泳迅速。其它蜉蝣的體制處於這兩種之間。

1.2 頭部 蜉蝣稚蟲觸角的長度在不同科中變化較大，形態從光滑無毛至密生細毛不等。複眼和單眼變化較小，但細蜉科(Caenidae)中一些種類的單眼表面突出呈棘刺狀。另外，唇基、額都可能突出，頭頂可能具有各種瘤突和角突。

　　蜉蝣稚蟲的口器是典型的咀嚼式口器，各部分都可能變化，有些變化還很顯著。其中以上顎突出呈牙狀最為常見。捕食性種類上顎的切齒部分往往發達，而濾食性的種類磨齒部分一般比較發達。

1.3 胸部 蜉蝣後胸被前翅芽覆蓋，背面觀不能看見。胸部1～2對翅芽。足的變化較大。 蜉蝣總科主要營穴居性生活，足為挖掘足。這種足的腿節和脛節非常粗大，脛節的前側角突出，爪較小。扁蜉科稚蟲足的腿節寬扁，具細毛。

1.4 腹部 腹部最引人注目的特徵是鰓的多樣性。鰓的著生位置、對數、大小、形態等各方面都可能變化。腹部背板常具各種不同的刺突和隆起。有些種類腹節背板的側後角強烈突出並向背方延伸。

　　蜉蝣尾絲的形狀多種多樣。在活動能力較小的種類中，尾絲各節相對較長而細弱，節上不具毛，只在兩節的連接處具稀疏的毛。而游泳能力較強的種類往往中尾絲兩側密生細毛，尾須的內側長有細毛，相鄰的細毛交織成網狀而使尾絲具槳的功能，在游泳時產生動力（圖3.1，4）。

2 蜉蝣稚蟲的棲境 為方便起見，可將水環境分成兩類，一類為靜水區，一類為流水區。靜水區以湖泊和池塘為代表。進一步可以將靜水區光補償深度以上的區域分成三類，分別為靜水水體中、底質表面以及底質中。每類小生境中都有不同的蜉蝣生活。

　　流水區以溪流和小河為代表，這一棲境也可以分成三類，分別為流水水體中、流水區底質表面及底質縫隙間。

　　以上6類棲境及其中的典型蜉蝣類型列於下表。

　　表1 不同棲境中典型蜉蝣類型及其形態和食性

3 各種棲境中的典型蜉蝣類型

　　以下對上述6種生活類型逐一進行較詳細的說明，併圖3.示我國有分佈的典型代表種類。

3.1 靜水水體中的自由生活型 這種類型的蜉蝣有較大的複眼、較發達的運動肌肉和尾。身體呈流線型，腹部的鰓為膜質片狀，單枚或兩枚；中尾絲的兩側以及尾絲近體側密生細毛而使尾絲具槳的 功能，與鰓一起擊水產生游泳時的動力，也能很好地控制方向。爪一般較細長。當不游泳時，腹部的鰓往往仍然抖動。游泳時足位於腹部並向後沿身體體軸放置，靜 止時足伸展，能抓握住水中植物。捕食種類以水生的搖蚊和蚊的幼蟲為食，也取食水生植物。雜食性的居多。這種類型的典型代表為短絲蜉屬 (Siphlonurus) (圖3.1)、二翅蜉屬(Cloeon)等。

圖3.1-3 靜水區蜉蝣稚蟲典型代表

1. 短絲蜉屬一種(Siphlonurus sp.)(短絲蜉科Siphlonuridae); 2. 黑斑細蜉(Caenis nigropunctata )(細蜉科Caenidae); 3. 蜉蝣屬一種(Ephemera sp.) (蜉蝣科Ephemeridae)

3.2 靜水水體底質表面陷生型

　　這些蜉蝣一般運動性不強，身體各部分的活動能力不大或活動不靈敏，游泳能力不強，採集時要在底質泥沙中尋找，並且要有足夠的耐心和細心。身體表面一般 具毛，身體一般扁平，腹部的某一對鰓顯著擴大而蓋住其後的鰓，形成鰓蓋。鰓蓋在生活時不停地向上抬起，以便於呼吸。鰓蓋的邊緣往往密生細毛，可以清潔進入 鰓蓋內的水。尾絲只具有稀疏的環生細毛。生活時陷在靠近水邊的泥沙和枯枝落葉的碎屑中，很難發現。個體較小，體色一般為統一的淺色或褐色。少數種類體表具 各種瘤突。足向側方伸展，身體表面常粘附各種泥沙和碎屑。在水中濾食植物或動物碎屑。這一類型的典型代表為細蜉屬(Caenis) (圖3.2)、小河蜉屬(Potomanthellus)。

3.3 水區底質中的穴居型 體色一般較淡，體表常具有程度不一的金黃色細毛；頭較窄小，額突明顯，前緣常分叉；觸角的節間常具細毛；上顎牙明顯突出於頭部前緣，其基部密生細毛；足為 挖掘足，位於胸部腹面；腹部的鰓除第1對外，分為兩枚，每枚又分為兩叉狀，緣部呈纓毛狀，生活時位於體背，有規律地由前向後運動而整體呈現波動性，能有效 地使水在洞穴中流動，以利於濾食。一般生活於沙質或泥質的底質中以逃避敵害。上顎牙用於挖掘時掀起泥土。當這些稚蟲從洞中被趕出後，它們立即又進行挖掘新 的洞穴。具強烈的避光性。有較好游泳能力，游泳時腹部上下彎曲呈波動形行進。濾食水中碎屑。代表種類為蜉蝣屬(Ephemera) (圖3.3)和埃蜉屬(Ephoron)。

3.4 流水區自由生活型 身體苗條，流線型，色彩豔麗。口器各部分密生細毛，觸角一般較長。尾槳式。活動迅速，游泳能力強，有趨光性。生活時一般用中後足扒在底質表面，身體略向下 傾斜，前足向側前方伸展，腹部的鰓向外攤開，尾上下擊水。前足密生長細毛。這些細毛在前足前緣排列成兩行，在細毛之間又夾雜著粗刺。細毛的表面又具有微 毛，微毛的頂端呈鉤狀，相鄰的細毛上的微毛相互粘合而使細毛與細毛緊密結合在一起。因此就組成一個篩狀的結構。生活時前足前緣上的細毛呈一定角度向前伸 展，水流由前向後流動，依靠細毛能有效地過濾水中的碎屑狀食物（Wallace & Merritt 1980; Wallace & O'Hop 1979）, 代表種類有等蜉屬 (Isonychia) (圖3.4)，突唇蜉屬(Clypeocaenis)。

3.5 流水區底質表面貼生型 身體一般為淺綠色至褐色。身體扁平，頭部非常寬扁。上顎的外側一般具細毛，下顎須的端部具刷狀毛，下唇須表面也具濃密的刷狀毛。足的關節呈前後型，因此只 能前後向移動。各足的腿節寬扁，脛跗節細長，其表面和後緣往往密生細毛。腹部的鰓側位。背方的鰓為葉片狀，肥厚；腹方的絲狀鰓一般位於身體背面，從葉狀鰓 的基部伸出。各鰓的葉狀部分互相疊合成吸盤狀，有利於吸附在底質表面。有些種類第1和第7對鰓延伸到身體的腹方，左右兩鰓互相接觸或接近接觸，從而使腹部 的鰓整個形成一個吸盤狀結構(圖3.5)。尾絲上的毛一般較稀疏環生於節間。避光性。刮食石塊表面的藻類等食物。能游泳，游泳時主要靠鰓擊水。生活狀態時 可以看到鰓不停地抖動。代表種類為扁蜉科，其中以扁蜉屬(Heptagenia)、高翔蜉屬(Epeorus)（圖3.5）、溪頦蜉屬 (Rhithrogena) 最典型。

3.6 流水區底質縫隙棲居型 這種環境中蜉蝣主要有兩類。一類生活於流水區的水生植物和枯枝落葉中，一類生活於石塊的縫隙中。

　　生活於水生植物和枯枝落葉中的蜉蝣身體表面往往具各種瘤突或刺，體壁堅硬。腹部背板往往具刺突或脊突。尾絲上 常有各種刺。第1對鰓退化，第2或2～3對鰓往往消失。鰓位於身體背面，背方的鰓膜質片狀，腹方的鰓分成許多片狀小葉。有些種類腹部背板的刺突很大，背板 中央強烈隆起，兩側的鰓位於一個腔隙中。生活時一般緊緊抓住水生植物，活動緩慢，採集時常需靜候從水生植物中爬出。受到騷擾時，有時將腹部末幾節和尾絲向 上翻起朝前，然後放直再翻起。游泳時同樣如此，整個動作類似蠍子。以撕食性為主。代表種類有小蜉科(Ephemerellidae)的彎握蜉屬 (Drunella)、鋸形蜉屬(Serratella) (圖3.7)等。

　　生活於石塊縫隙中的以河花蜉科(Potamanthidae)的種類為代表(Bae & McCafferty 1994)。這類蜉蝣身體一般扁平，為淺黃色至棕紅色。上顎具明顯的上顎牙，上顎牙上往往具齒和細毛。各足的腿節相對比較寬扁，而脛跗節為細長的圓柱形。 前足脛跗節的內緣和背方密生細毛。腹部的鰓側位，第1對鰓退化，而2～7對鰓的形狀與蜉蝣總科的非常類似，但位於身體側面。腹部背板表面具各種斑紋。尾絲 的基部和端部光滑，而中段的兩側具有細毛。游泳動力較強，濾食性(圖3.6)。

圖3.4~7 流水區蜉蝣稚蟲典型代表

4. 江西等蜉(Isonychia kiangsiensis Hsu) (等蜉科Isonychiidae)； 5. 何氏高翔蜉(Epeorus herklotsi )(扁蜉科Heptageniidae); 6. 尤氏紅紋蜉(Rhoenanthus youi)(河花蜉科Potamanthidae)；7. 紅鋸形蜉(Serratella rufa) (小蜉科Ephemerellidae)

　　以上的分類並不嚴格。每一類的蜉蝣生活環境也非一成不變。其中流水區的種類也往往能在靜水區發現，但靜水區種類在流水區一般很難發現。總體而言，上述每一類型所選擇的棲境仍較嚴格，採集時在每一種生境中，其代表種類發現概率常是最高的。

4 瞭解蜉蝣稚蟲形態與相關棲境的意義

　　與成蟲相比，蜉蝣稚蟲的外部形態表現出更加豐富的多樣性。這些多樣的形態為分類鑑定提供了非常有用的素材。在一些成蟲形態變化不大的種類中，如四節蜉科、細蜉科、小蜉科以及河花蜉科，不同種間稚蟲的比較對於種類的鑑別常常是非常有效的。

　　通過對每種生境中代表種類外部形態的瞭解，根據蜉蝣的外部形態，就可以大體推斷出它的生活環境和食性。

　　由於各種蜉蝣有相對嚴格的棲境選擇，在採集過程中，為了提高採集效率，應該儘可能多地在不同的水生小環境中進 行採集取樣。同時，要針對各種蜉蝣具有不同的活動能力採取不同的採集方法和技巧。對於那些生活隱蔽且活動能力不強的種類，在採集取樣過程中，要有足夠的耐 心和時間等待它們從隱蔽處出來。而對活動能力非常強的種類，一般很難輕易采到，需要選擇拖網或網箱等必要的專門工具和進行相對多次的採集。

　　由於蜉蝣稚蟲形態存在著多樣性，可以推知蜉蝣稚蟲存在著一定的可塑性，即在自然選擇作用下，來自同一祖先的不 同支系其稚蟲形態可能出現一定的多樣性，如細蜉科的稚蟲就有三種主要的形態：前足具長毛型、單眼棘刺型和普通型。如果來自不同祖先的若干支系選擇同一個生 活環境，它們在外部形態上有可能表現出高度的一致性或趨同性。因此，在重建系統發育關係時，稚蟲特徵的選擇應該十分謹慎小心。

　　由於不同蜉蝣種類及其外部形態與它們的水生生活小環境和生活習性有密切的關係，因此，蜉蝣稚蟲在水質監測中得到廣泛應用。

參考文獻

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